Вполне естественно, что рассмотрение морфологии лимфатической системы начинается с определения лимфатического капилляра, который представляет собой исходный и самый главный элемент лимфатической системы. Анатомически лимфатический капилляр, подобно кровеносному капилляру, имеет вид микротрубочки, или волосного канальца, имеющего очень тонкую стенку, состоящую из одного слоя эндотелиальных клеток (смотрите рисунок ниже). Одни капилляры под световым микроскопом выглядят как слепо начинающиеся трубки, напоминающие пальцы перчатки (смотрите рисунок ниже - а), другие начинаются петлей (смотрите рисунок ниже - б), третьи могут начинаться по типу разветвленного корня.
а - слепо начинающийся лимфатический капилляр фиброзной капсулы почки. Импрегнация нитратом серебра. X 300 (препарат Н. В. Куприяновой); б - петлевидная форма лимфатического капилляра плевры человека. Импрегнация нитратом серебра. X 300 (препарат Т. И. Семеновой).
В. Д. Арутюнов и соавт. (1976) описали шарообразную форму начальных лимфатических капилляров. Сходные образования известны в литературе под названием луковицеобразных или бульбозных . Классическим примером пальцевидного капилляра служит центральный лимфатический синус кишечной ворсинки. В литературе есть указания на то, что лимфатический капилляр существует лишь как элемент сети, а пальцеобразные слепо начинающиеся трубочки следует отнести к выростам лимфатических капилляров или сосудов (смотрите рисунок ниже).
Миокард крысы. Сканограмма коррозионного препарата.
Такие выросты встречаются по ходу компонентов капиллярной сети, свидетельствуя об их реакции на неадекватное воздействие; ими начинается и новообразование лимфатических капилляров, которые включаются в капиллярную сеть. Крайне затруднительно Дифференцировать феномен избыточного роста стенки лимфатических сосудов и слепые выпячивания стенки как остатки редуцирующихся сосудов.
Многие авторы фиксируют на своих препаратах слепые пальцеобразные отростки капилляров, напоминающие слепые выпячивания стенки лимфатических сосудов. Их квалифицируют по-разному. Так, А. И. Свиридов (1966), считал их слепо начинающимися капиллярами. А. А. Сушко и Л. В. Чернышенко (1966), А. В. Борисов (1967) рассматривали их как растущие или вновь образующиеся капилляры. По нашему мнению, это постоянно существующая форма капилляров, представленная в лимфатическом русле многих органов наравне с петлями лимфатических капилляров. Это не отростки, не абортивные компоненты сети, не окончания, а именно начальные, или исходные, корни лимфатической системы.
«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин
В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана…
Многочисленные исследования, выполненные в последние годы с помощью электронной микроскопии, показали, что динамика структурных перестроек стенки лимфатических капилляров связана с процессом резорбции жидкости и макромолекул белка. В обеспечении этого процесса основная роль принадлежит межклеточным контактам и микропиноцитозным везикулам. Межклеточные контакты в стенке лимфатических капилляров представляют собой специализированные образования, которые возникают благодаря близкому противостоянию краев смежных…
К числу внутриклеточных структур, поддерживающих ту или иную форму эндотелиальных клеток лимфатических капилляров, относятся микротрубочки и цитоплазматические микрофиламенты (смотрите рисунок ниже). Микротрубочки (указаны одной стрелкой) и микрофиламенты (указаны двумя стрелками) в цитоплазме эндотелиалъной клетки лимфатического капилляра Фиброзная капсула почки собаки, х 10 000. Поскольку их ультраструктура описана достаточно подробно, следует остановиться лишь на некоторых фактах,…
Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к интерстицию, более гладкая, за исключением мест, где к плазмалемме фиксируются микрофибриллы. Эти пучки фибрилл, описанные в 30-х годах , расшифрованы с помощью электронного микроскопа [Шахламов В. А., 1971; Шахламов В. А., Цамерян А. П., 1972; Leak L., Burke J., 1968] под названием «якорных» или «стропных» филаментов.…
Концепция о роли стропных филаментов отличается новизной, хотя факт существования подобных связей у лимфатических капилляров был известен и ранее. Так, применение светового микроскопа позволило В. Pullinger и Florey Н. (1935) обнаружить ретикулиновые и коллагеновые волокна, от которых отходят отростки к тонким лимфатическим сосудам. Авторы предполагали, что при отеках (в связи с повышением давления в ткани)…
Следует подчеркнуть, что слепые начала лимфатических капилляров ориентированы в зонах максимальной фильтраций жидкости и белка - области венозных сегментов капилляров, посткапиллярных венул. Несомненно такое положение обеспечивает эффективное поступление содержимого интерстициального пространства в их просвет. Интенсивная резорбция жидкости из соединительно-тканного пространства поддерживается относительно большой площадью обмена лимфатических капилляров, которые погружены в интерстицнальный матрикс. Вопрос о начальных…
Пути выведения продуктов обмена и жидкостей из тканей и органов более сложны, чем пути доставки крови. Существование двух систем оттока, т. е. оттока лимфы и венозной крови, можно объяснить требованиями надежности обеспечения указанной функции. Понятно поэтому, что в каждом органе лимфатическое русло должно отражать конкретные морфологические и физиологические особенности этого органа. Как показал Д. А.…
Анатомо-физиологические особенности лимфатических капилляров в различных регионах, органах и тканях неизбежны, но слабо изучены. Д. А. Жданов (1966) привел ряд примеров зависимости корней лимфатической системы от функционального состояния органов. Сразу же обращают на себя внимание резкие колебания плотности лимфатических капилляров в различных тканях. Чем определяется степень их разрастания? В чем причины отсутствия лимфатических капилляров и…
Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм. Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками), диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой) Брюшина собаки. X 300. Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра…
В целом вопрос о существовании у лимфатических капилляров базальной мембраны пока считается открытым. Крупный специалист в области лимфологии J. Casley-Smith (1977) полагает, что базальная мембрана не всегда хорошо развита. Можно думать, что есть регионарные, видовые и возрастные колебания в становлении и организации этого компонента капиллярной стенки. Существует концепция о перителии как особом чехле капилляров, построенном…
С первыми сведениями об анатомических образованиях, содержащих бесцветную жидкость, можно ознакомиться в работах Гиппократа и Аристотеля. Однако эти данные были преданы забвению, и история современной лимфологии берет начало с работы известного итальянского хирурга Гаспаро Азелли (1581-1626), описавшего строение «млечных сосудов» - vasa lactea - и высказавшего первые соображения об их функциях.
Развитие лимфатических сосудов
Лимфатические сосуды формируются на ранних сроках внутриутробного развития и играют гуморально-транспортную роль в системе «плод-мать». У новорожденного ребенка чрезвычайно развита лимфатическая система во всех внутренних органах, а его кожа снабжена множеством концевых лимфатических сосудов и не сразу теряет свою исключительную способность к всасыванию. На этом удивительном факте основана специальная лимфотропная терапия новорожденных по С.В. Грачевой. А нам надо помнить о том, что подход к гигиене кожи и используемым для этого средствам в младенческом возрасте должен быть самым строгим.
Функции лимфатических сосудов
Лимфатические сосуды служат только для оттока лимфы , то есть выполняют функции дренажной системы, удаляющей избыток тканевой жидкости. Чтобы избежать обратного (ретроградного) тока жидкости, в лимфатических сосудах имеются специальные клапаны.
Лимфатические капилляры
Из межклеточного вещества отработанные продукты попадают в лимфатические капилляры или щели, которые заканчиваются в тканях слепо, как пальцы перчатки. Лимфатические капилляры имеют диаметр 10-100 мкм. Их стенка образована достаточно крупными клетками, промежутки между которыми функционируют наподобие ворот: когда они открываются, в капилляры поступают компоненты интерстициальной жидкости.
Строение стенки сосуда
Капилляры переходят в посткапилляры с более сложно устроенной стенкой, а затем и в лимфатические сосуды . В их стенке имеется соединительная ткань и гладкомышечные клетки, они содержат клапаны, препятствующие обратному току лимфы . В больших лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые несколько миллиметров.
Лимфатические протоки
Далее лимфа поступает в крупные сосуды, которые впадают в лимфатические узлы. Выйдя из узлов, сосуды продолжают укрупняться, формируя коллекторы, которые, соединяясь, образуют стволы, а те - лимфатические протоки, впадающие в венозное русло в области венозных узлов (в месте слияния подключичных и внутренних яремных вен).
Подобно паутине лимфатические сосуды пронизывают внутренние органы, выполняя роль непрерывно работающего «пылесоса». Однако их представительство в различных органах неодинаково. Они отсутствуют в головном и спинном мозге, глазном яблоке, костях, гиалиновом хряще, эпидермисе, плаценте. Мало их в связках, сухожилиях, скелетных мышцах. Много - в подкожной жировой клетчатке, внутренних органах, капсулах суставов, серозных оболочках. Особенно богаты лимфатическими сосудами кишечник, желудок, поджелудочная железа, почки и сердце, которое даже называют «лимфатической губкой».
Автор статьи Команда профессионалов АЮНА ProfessionalЛимфатические капилляры – это важная часть лимфатической системы. Они имеют свои специальные функции, особое строение и расположение.
Понятие лимфатической системы, её основные функции
Лимфатическая система является важной структурой сосудистой системы, с учётом морфологии и выполняемых функций, служит дополнением к венозным сосудам. В её состав входят следующие образования:
- Лимфатические капилляры и посткапилляры.
- Собирательные стволы и .
- Лимфоузлы и островки лимфоидной ткани во многих органах.
Лимфатическая система способствует образованию специальной жидкости — лимфы и транспортировки её в венозное русло. Обеспечивает барьерную и иммунную функции, оказывает прямое влияние на лимфопоэз, способствует поддержанию гомеостаза (постоянство внутренней среды организма).
Лимфососуды и капилляры содержат лимфу, которая представлена прозрачной жидкостью, состоящей из лимфоплазмы и лимфоцитов. Лимфоплазма в своём составе очень близка к крови, однако, концентрация белковых фракций в ней несколько меньше. Лимфоциты являются форменными элементами крови и выполняют иммунную функцию. Из лимфы, которая находится в тканях, в кровеносную систему транспортируются белки, вода, некоторые электролиты (Na, K и т.д.), расщепленные жиры.
Лимфа подразделяется на периферическую (перед лимфоузлом), промежуточную (между узлами и главным лимфопротоком) и центральную (после поступления в грудной лимфопроток).
Лимфатические капилляры, их структура и функциональные особенности
Лимфатический капилляр считается первоначальным звеном в системе лимфатических органов. Он имеет закрытое, или «слепое» начало, в следствие чего лимфа передвигается только по одному направлению – из периферических отделов к центральным. Соответственно, движение лимфатической жидкости является оттоком, а не циркуляцией.
Диаметр данных сосудов составляет примерно 60-200 мкм. Стенка самого капилляра изнутри выстлана только одним слоем эндотелиоцитов, отросчатые клетки (перициты) и базальная мембрана отсутствуют. Клетки эндотелия лимфокапилляров имеют форму, напоминающую ромб. Поэтому они ложатся друг на друга своими концами и формируют клапаны, которые пропускают межклеточную жидкость исключительно в просвет лимфокапилляров.
Также эндотелиоциты в стенке лимфокапилляра соединятся с волокнами фиброзной ткани, содержащими коллаген, с помощью стропных филаментов (тоненькие пучки волокон). При развитии отёка в соединительной ткани связывающие волоконца могут натягиваться и расширять просвет сосудов, что в итоге будет препятствовать их спаданию.
Функциональные особенности лимфокапилляров:
Из внутренних органов и тканей в лимфатические капилляры поступают различные растворенные вещества, инородные частицы, жиры, белковые растворы. Соответственно, ответом на вопрос – какие функции выполняют капилляры, будет:
- Лимфообразование.
- Дренаж различных органных и тканевых структур.
В патологической среде по лимфоносным путям инфекционные агенты и атипичные клетки (то есть раковые) могут попадать в общий кровоток.
Во внутренних органах и системах данные сосуды формируют сети, структура которых будет зависеть:
- от архитектоники органов (к примеру, в плевральных листках или брюшине сети имеют один слой, а в паренхиматозных органах (печень, легкие) – три слоя);
- циклической изменчивости органов (матка и её придатки, молочные железы);
- количества лет (дети имеют большее количество и диаметр капиллярных сетей, чем взрослые или пожилые люди).
Как происходит изменение капиллярных сетей?
Более подробно о перестройке сетей капилляров в зависимости от циклических изменений в функциях органов: перед началом менструаций в молочных железах и эндометрии матки диаметр лимфокапилляров увеличивается, как и диаметр их петель. При созревании фолликулов в толще яичников, капиллярная сеть из однослойной перестраивается в двуслойную.
В начальных этапах формирования жёлтого тела капилляры начинают прорастать к его центральной части, в периоде расцвета происходит образование центрального лимфатического синуса, а на этапе инволюции – сосуды в желтом теле постепенно исчезают. При беременности в молочных железах, полости матки происходит развитие новых лимфокапилляров и усложнение их структуры.
Практически каждый орган и ткань человека содержат в себе эти сосуды. Лимфатические капилляры отсутствуют в:
- структурах внутренней части уха;
- оболочках глаза;
- хрящевой ткани;
- паренхиматозной части селезёнки;
- оболочках и веществе головного и спинного мозга;
- эпителиальной оболочке, выстилающей кожные покровы и слизистые поверхности тела;
- твердых и мягких структурах зубов;
- плаценте.
Отличие кровеносных капилляров от лимфатических заключается в:
- Движение жидкости по гемокапиллярам не одностороннее.
- Гемокапилляры имеют сравнительно меньший диаметр (4,5-7 мкм).
- Также отличие лимфатических капилляров от кровеносных в том, что у последних базальная мембрана есть, а эндотелиальные клетки в 3-4 раза меньше по своим размерам.
Пороки развития и заболевания лимфососудов, в том числе и капилляров
К порокам развития лимфокапилляров и более крупных сосудов относят:
- Аплазия сосудов .
- Гипоплазия . При данном пороке сами сосуды недостаточно развиты и в разных частях тела или внутренних органах могут находиться в недостаточном количестве. К примеру, на какой-либо конечности может присутствовать всего один лимфососуд. В начале, из-за развитой сети коллатералей, симптомы будут отсутствовать, но при тяжелых физических нагрузках или с возрастом отток лимфы будет значительно ухудшаться, что в последующем приведёт к отёку конечности (так называемая, слоновость).
- Лимфангиоэктазии . Под этим термином понимается врожденное расширение просвета лимфокапилляра или более крупного лимфатического сосуда.
- Врожденные кисты . Являют собой крупные выпячивания в стенке лимфососудов (например, забрюшинных или брыжеечных). Данные кистозные образования в своей полости содержат беловатую жидкость, в составе которой есть жир, белок, глюкоза и холестерин. Кисты крупных лимфатических сосудов могут сдавить участок кишки, вызвав странгуляционную непроходимость кишечника. Также может произойти разрыв кистозного образования, перекручивание его ножки или кровоизлияние.
Нарушение лимфооттока развивается в том случае, когда лимфатическая система не в состоянии обеспечивать дренажную функцию. Причины разнообразны: воспаление или образование тромбов в сосудах. А также резкий спазм или сужение их просвета, сдавление извне опухолью, удаление некоторых структур лимфатической системы при радикальных операциях, глистная инвазия, травмы.
Механизм развития нарушения лимфооттока
При затрудненном токе лимфы происходит компенсаторное расширение сосудов, что приводит к медленному продвижению в них жидкости. Включается сеть коллатералей, которые со временем истощаются, развивается лимфедема. С последующем разрастанием в этой области соединительной ткани.
Последствия данных расстройств: застой лимфы приводит к разобщению основного вещества и соединительнотканных перемычек (содержат сосуды) в органе. В итоге, нарушается состав интерстициальной жидкости, прогрессирует кислородное голодание органа, с последующим его склерозом (основная ткань замещается рубцовой) и значительным нарушением функций.
Воспаление и изменение структуры лимфатических капилляров происходит при туберкулёзе, сифилисе, системных заболеваниях и злокачественных новообразованиях.
При злокачественных опухолях, расположенные вокруг капилляры, начинают патологически расширяться и деформироваться. Со временем происходит образование новых сосудов, капиллярные сети разрастаются, теряют правильную структуру и ориентацию петель, увеличивается всасывающая поверхность. Данные изменения происходят вследствие изменения метаболизма в окружающих опухоль тканях.
Таким образом, лимфокапилляры являются неотъемлемым звеном лимфатической системы. Выполняют резорбционную, дренажную и защитно-барьерную функции, осуществляют лимфопоэз. По своему строению значительно отличаются от гемокапиллияров. При их врождённых аномалиях или приобретенных заболеваниях могут развиваться серьёзные осложнения, способные нарушить важные функции в органах и системах.
1.Слепое начало.
2. Состав стенки:
а) В отличие от гемокапилляров, лимфокапилляры не имеют перицитов и базальной мембраны.
б) Т.е. стенка образована только эндотелиоцитами.
3. Диаметр – по диаметру лимфатические капилляры в несколько раз шире кровеносных.
4. Стропные филаменты:
а) Вместо базальной мембраны опорную функцию выполняют стропные (якорные, фиксирующие) филаменты.
б) Они прикрепляются к эндотелиальной клетке (как правило в области контакта эндотелиоцита) и вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные параллельно капилляру.
в) Эти элементы способствуют также дренажу капилляра.
Лимфатические посткапилляры – промежуточное звено между лимфатическими капиллярами и сосудами:
· переход лимфатического капилляра в лимфатический посткапилляр определяется по первому клапану в просвете(клапаны лимфатических сосудов – это лежащие друг против друга парные складки эндотелия и подлежащей базальной мембраны);
· лимфатическим посткапиллярам присущи все функции капилляров, но лимфa по ним течет только в одном направлении .
Лимфатические сосуды образуются из сетей лимфатических посткапилляров (капилляров):
· переход лимфатического капилляра в лимфатический сосуд определяется по изменению строения стенки: в ней наряду с эндотелием имеются гладкомышечные клетки и адвентиция, a в просвете клапаны;
· по сосудам лимфа может протекать только в одном направлении;
· участок лимфатического сосуда между клапанами в настоящее время обозначается термином "лимфангион" .
Классификация лимфатических сосудов.
I. В зависимости от локализации (над или под поверхностной фасцией):
1. поверхностные – лежат в подкожной жировой клетчатке над поверхностной фасцией;
2. глубокие.
II. По отношению к органам:
1. внутриорганные – образуют широкопетлистые сплетения. Выходящие из этих сплетений лимфатические сосуды сопровождают артерии, вены и выходят из органа.
2. внеорганные – направляются к близлежащим группам регионарных лимфатических узлов, сопровождая обычно кровеносные сосуды, чаще вены.
На пути лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы. Это и обусловливает то, что инородные частицы, опухолевые клетки и т.д. задерживаются в одном из регионарных лимфатических узлов. Исключением являются некоторые лимфатические сосуды пищевода и, в единичных случаях, некоторые сосуды печени, которые впадают в грудной проток, минуя лимфатические узлы.
Регионарные лимфатические узлы органа или ткани – это лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущих лимфу из данной области тела.
Лимфатические стволы – это крупные лимфатические сосуды, которые уже не прерываются лимфатическими узлами. Они собирают лимфу от нескольких областей тела или нескольких органов.
В теле человека выделяют четыре постоянных парных лимфатических ствола:
I. Яремный ствол (правый и левый) – представлен одним или несколькими сосудами небольшой длины. Он формируется из выносящих лимфатических сосудов нижних латеральных глубоких шейных лимфатических узлов, расположенных в виде цепочки вдоль внутренней яремной вены. Каждый из них отводит лимфу от органов и тканей соответствующих сторон головы и шеи .
II. Подключичный ствол (правый и левый) – образуется из слияния выносящих лимфатических сосудов подмышечных лимфатических узлов, главным образом верхушечных. Он собирает лимфу от верхней конечности, от стенок грудной клетки и молочной железы .
III. Бронхосредостенный ствол (правый и левый) – формируется преимущественно из выносящих лимфатических сосудов передних средостенных и верхних трахеобронхиальных лимфатических узлов. Он выносит лимфу от стенок и органов грудной полости .
IV. Поясничные стволы (правый и левый) – формируются выносящими лимфатическими сосудами верхних поясничных лимфатических узлов – отводят лимфу от нижней конечности, стенок и органов таза и живота .
V. Непостоянныйкишечный лимфатический ствол – встречается примерно в 25% случаев. Он образуется из выносящих лимфатических сосудов брыжеечных лимфатических узлов и 1-3 сосудами впадает в начальную (брюшную) часть грудного протока.
Лимфатические стволы впадают в два протока:
· грудной проток и
· правый лимфатический проток,
которые впадают в вены шеи в области, так называемого,венозного угла , образованного соединением подключичной и внутренней яремной вен.
В левый венозный угол впадает грудной лимфатический проток , по которому оттекает лимфа от 3/4 тела человека:
· от нижних конечностей,
· живота,
· левой половины груди, шеи и головы,
· левой верхней конечности.
В правый венозный угол впадает правый лимфатический проток , по которому приносится лимфа от 1/4 тела:
· от правой половины груди, шеи, головы,
· от правой верхней конечности.
Рис. Схема лимфатических стволов и протоков.
1 - поясничный ствол;
2- кишечный ствол;
3 - бронхосредостенный ствол;
4 - подключичный ствол;
5 - яремный ствол;
6 - правый лимфатический проток;
7 - грудной проток;
8 - дуга грудного протока;
9 - шейная часть грудного протока;
10-11 грудная и брюшная часть
грудного протока;
12 - цистерна грудного протока.
Грудной проток (ductus thoracicus).
· Длина – 30 – 45 см,
· образуется на уровне XI грудного – 1 поясничного позвонков слиянием правого и левого поясничных стволов.
· Иногда у начала грудной проток имеет расширение.
· формируется в брюшной полости и проходит в грудную полость через аортальное отверстие диафрагмы, где располагается между аортой и правой медиальной ножкой диафрагмы, сокращения которой способствуют проталкиванию лимфы в грудную часть протока.
· На уровне VII шейного позвонка грудной проток образует дугу и, обогнув левую подключичную артерию, впадает в левый венозный угол или образующие его вены.
· В устье протока имеется полулунный клапан , препятствующий проникновению в проток крови из вены.
· В верхнюю часть грудного протока вливается:
· левый бронхосредостенный ствол, собирающий лимфу от левой половины груди,
· левый подключичный ствол, собирающий лимфу от левой верхней конечности,
· левый яремный ствол, несущий лимфу от левой половины головы и шеи.
Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter).
· Длина – 1 – 1,5 см,
· формируется при слиянии правого подключичного ствола , несущего лимфу от правой верхней конечности, правого яремного ствола , собирающего лимфу из правой половины головы и шеи, правого бронхосредостенного ствола , приносящего лимфу от правой половины груди.
· Однако чаще, правый лимфатический проток отсутствует и образующие его стволы вливаются в правый венозный угол самостоятельно.
Лимфатические сосуды делятся на:
1) лимфатические капилляры;
2) выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды;
3) крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток).
Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на:
1) сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.
Лимфатические капилляры начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компоненты основного вещества, а из основного вещества в лимфатические капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процессах, раковые клетки.
Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:
1) имеют больший диаметр;
2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;
3) не имеют базальной мембраны и перицитов, лежат на выростах коллагеновых волокон;
4) заканчиваются слепо.
Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
Функции лимфатических капилляров:
1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, которые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности составляют лимфу;
2) дренируются продукты метаболизма;
3) оступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.
Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.
Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних конечностях - миоцитов больше.
Лимфатические сосуды среднего калибра также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране; субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.
Клапаны лимфатических сосудов образованы за счет внутренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пластинка покрыта эндотелием.
Средняя оболочка сосудов среднего калибра представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и косо, и прослойками рыхлой соединительной ткани.
Наружная оболочка сосудов среднего калибра представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходят в окружающую ткань.
Лимфангион - это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место прикрепления клапана.
Крупные лимфатические стволы представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим протоком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположены во всех трех оболочках.
Грудной лимфатический проток имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выраженной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.
За счет внутренней оболочки образованы 9 клапанов, которые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.
Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направления, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами.
Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых; состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.
Функции лимфатической системы:
1) дренажная - в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии;
2) фильтрация лимфы, т. е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатических узлах, куда поступает лимфа;
3) обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам.
Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т. е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.
Кровоснабжение стенок кровеносных и лимфатических сосудов. В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуды сосудов (vasa vasorum) - это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.
Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отличается тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих артериальных. В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.
Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается, и образуется новый капилляр.
Регуляция функции кровеносных сосудов. Нервная регуляция осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.
Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нервные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.
Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т. е. являются поливалентными. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.
Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторами (моторными нервными окончаниями).
Симпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчиваются адренергическими нервными окончаниями.
Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических - расширяются.
Нейропарсисринная регуляция характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.
Эндотелиалъная, или интималъная, регуляция характеризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того, эндотелиоциты вырабатывают вещества, препятствующие свертыванию крови, и вещества, способствующие свертыванию крови.
Возрастные изменения артерий. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту человека. После этого в течение десяти лет наблюдается их стабильное состояние.
При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопления холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.
Возрастные изменения вен аналогичны изменениям артерий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов, они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же, как и диаметр артерий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше диаметра артерий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был баланс крови в сердце, т. е. сколько уйдет из сердца артериальной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.
Стенка вен тоньше стенки артерий. Это объясняется особенностью гемодинамики в венах, т. е. низким внутривенным давлением и медленным током крови.
Сердце
Развитие. Сердце начинает развиваться на 17-е сутки из двух зачатков: 1)мезенхимы и 2) миоэпикардиальных пластинок висцерального листка спланхнотома в краниальном конце эмбриона.
Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миоэпикардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в 2 направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард, а клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиомиоциты.
В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus intercalates). В формирующихся кардиомиоцитах появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой ЭПС, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.
Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.
Клапаны сердца развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиалъным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.
Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они сохраняются лишь у основания створок клапана.
На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.